В процессе онтогенеза скелет проходит три стадии своего развития и формирования. На ранних этапах эмбриогенеза из мезенхимы вначале образуется соединительнотканный, или перепончатый остов или так называемые перепончатые кости — оэ тетЬгапасеит. Второй этап характеризуется постепенным замещением соединительнотканной основы хрящевой тканью и образованием хрящевой кости — оэ сагН^шешп. Третий этап начинается с образования очагов окостенения и постепенного вытеснения, хрящевой ткани костной. -

Замещение хрящевой ткани костной может проходить или изнутри хрящевой кости — энхондральный тнп окостенения, —оздНсаШ епсюспоп(1-паШ, когда происходит постепенное увеличение костного ядра, или с ее по-верхнасти — перихтдральное окостенение — оздйсатло репспопагозтаИз, при котором костная ткань нарастает вокруг кости в виде поверхностного циркулярного костного слоя. - >

В длинных трубчатых костях (рис. 7) окостенение начинается перихонд-рально в области диафиза и распространяется в его глубину, где в толще хряща закладываются очаги энхондрального окостенения, завершающееся образованием губчатого вещества кости. После замещения хрящевой ткани костной дальнейшее развитие кости в толщину происходит за счет остеобластов внутреннего слоя надкостницы, -которая полностью заменяет бывшую здесь надхрящницу.

Нарастание массы кости с поверхности за счет надкостницы происхо-

' Рис. 7. Схема остеогенеза трубчатой кости: / — хрящевая закладка будущей кости; // — перихондральное (периостальное) окостенение в диафизе; /// — начало энхондрального окостенения (в); IV —- образование компактной кости (с); V — появление костной полости ((£); очаги энхондральи*-го окостенения в эпифизах костей (е); метафизарный хрящ ф; VI — законченный рост трубчатой кости; £ — суставной хрящ; Н — кровеносные сосуды. ¹

2—341

дит неравномерно, что сопровождается образованием в отдельных участках тела кости выемок и бороздок, которые, постепенно закрываясь, превращаются в канальцы. В силу того что в образовавшихся канальцах сохраняются остеобласты, то за их счет происходит дальнейшее образование костного вещества в видеттольцевых пластинок вокруг центрального канала. Система кольцевых пластинок' вместе с центральным каналом составляет остеон, являющийся структурной единицей трубчатых костей.

Параллельно с увеличением кости в толщину за счет особых клеток остеокластов — озгеосЫвШэ— происходят рассасывание (резорбция) ее губчатого вещества и образование костномозговой полости. В метафизах, где сохраняется губчатое вещество,, благодаря наличию здесь эндоста и его клеток — остеобластов осуществляется увеличение кости в длину.

Суставные концы трубчатых костей после начала окостенения в диафизе еще некоторое время сохраняют хрящевое строение, которое за счет появления здесь особых энхондральных очагов окостенения постепенно замещается костной тканью- По мере развития в эпифизах губчатого вещества происходит его сближение с метафизом и сохранение между ними метаэпифизар-ной хрящевой прослойки, которая в силу активного размножения хрящевых клеток долгое время сохраняется и у взрослых животных. Полное срастание диафиза с метафизом свидетельствует о завершении роста кости в длину и характеризует наступление зрелости костяка животного.

Отростки длинных и смешанных костей, на которых происходит прикрепление Связок и сухожилий мышц, могут иметь свои очаги окостенения, располагающиеся в глубине хрящевого зачатка, т. е. окостеневают энхонд-рально. Энхондральное окостенение присуще и коротким костям.

Вторичные.кости (покровные и многие кости лицевого отдела черепа) развиваются непосредственно из соединительной ткани путем закладки в них очагов окостенения (эндесмальное окостенение), от которых разроет костной ткани происходит в виде постепенно увеличивающихся лучей (радиальное разрастание костной ткани) до тех пор, пока не произойдет полное замещение соединительнотканной основы костной. Границы между отдельными костями, свойственные для черепов молодых животных, постепенно уменьшаются до полного их исчезновения, что особенно рано происходит в скелете головы птиц.

Таким образом, в зависимости от расположения очагов окостенения и степени участия в образовании кости остеобластических источников различают следующие разновидности окостенения: периостальное окостенение, когда кость развивается из остеогенных клеток надкостницы; эндостальное, если, в образовании кости участвуют остеобласты внутренней выстилки костномозговой полости; мезостальное — остеоны образуются из остеобластов периадвентициального слоя внутрикостных сосудов.

Очаги окостенения закладываются в определенной последовательности и в определенные сроки онтогенеза, что обусловлено видом, породой, конституцией животного, а также условиями его содержания, питания, эксплуатации и физиологическим состоянием.

6. Сроки зрелости животных (по В. Н. Жеденову с изменениями)*

Завершение процесса окостенения у животных свидетельствует о достижении зрелости костяка, которая не совпадает ни с половой, ни с физической зрелостью тела (табл. 6).