В процессе исторического развития и преобразования органы дыхания находились в тесной зависимости от условий существования и типа дыхания. У животных, обитающих в условиях водной среды, возможно диффузное (одноклеточные и низшие многоклеточные организмы), а в условиях воздушной среды — трахейное (у беспозвоночных) и легочное (у позвоночных) дыхание. Из разновидностей может быть кожный тип дыхания (почвенные намертины, нематоды, личинки многих насекомых, безлегочные саламандры) и кишечный (у некоторых видов круглых червей и как дополнение к жаберному типу дыхания у некоторых видов рыб).

У хордовых параллельно с развитием органов ротоглотки происходит развитие и органов аппарата дыхания. При этом наблюдают разделение первичной ротовой полости на носовую и собственно ротовую (см. рис. 118), обособление глотки от полости рта и развитие жаберного аппаратам плавательным пузырем. Все эти органы затем или преобразуются (висцеральные дуги в органы ротовой полости, среднего уха и подъязычный аппарат), или редуцируются.

В онтогенезе органы дыхания развиваются в конце 4-й недели в результате выпячивания вентральной• стенки энтодёрмальной трубки, вокруг которого из мезодермы возникают все остальные их составные элементы. Первоначально¹ образуется эпителиальный бугорок за счет выпячивания вентральной стенки первичной кишки вблизи с последней жаберной полоской (на границе глотки с кишечной трубкой) Этот бугорок увеличивается в размерах и удлиняется в каудальном направлении, давая начало гортанно»трахеальной закладке. Последняя постепенно раздваивается, отделяется от пищевода продольным желобом и своим начальным участком смещается на уровень IV жаберной дуги. Дистальный парный конец, расширяясь, дает начало легким, бронхиальному дереву, а неразделившаяся начальная часть — трахее и гортани.

Развитие носа и носовой полости. У водных животных носовая полость представлена лишь обонятельными, ямками (рис. 118—А, 2), располагающимися над входом в ротовую полость в специальных обонятельных, капсулах и сообщающихся с окружающей средой входным и выходным отверстиями (/, /'). Такое расположение носового канала не позволяло ак-

9*

л Рис. 1^1. Развитие хрящей гортани: ..

А — гортань хйостатой амфибии; Б — гортань сирены; В — преобразование жаберных дуг у млекопитающих (человека); 1 —,латеральный хрящ;,2 — вход в гортань; 3'—черпаловидный хрящ; 4 '— кольцевидный хрящ; 5 — трахеальные хрящи; В — жаберные дуги и их производные; 1 — челюстная дуга;,/' — молоточек; 2 — подъязычная дуга; 2'— стремечко; 3, 4, 5, 6, 7 -4- жаберные дуги; 8 — подъязычная кость; 9 — < щитовидный хрищ; а— нижняя челюсть.

тивно анализировать состояние окружающей среды. Поэтому перемещение краниального отверстия в ротовую полость расширило его возможности для «втягивания» воды внутрь и более интенсивного раздражения обонятельного' эпителия, заложенного в обонятельных ямочках. Последнее получает особенно важное значение в условиях воздушной среды, т. е. у наземных животных, дышащих легкими. У них носовая полость делится на обонятельную (верхняя) и дыхательную (нижняя) части. Такое подразделение привело к дальнейшему усложнению их строения. Выразилось это в расширении обонятельной части за счет складок'слизистой оболочки, развития в иих увлажняющих желез и сосудистых сплетений — для со-< гревания вдыхаемого воздуха. Складки слизистой оболочки затем оре- • образуются в обонятельный лабиринт и носовые раковины. Разобщение носовой полости от ротовой в результате развития твердого и мягкого нёба привело к развитию вторичных, хоан и разделению носовой полости на две симметричные половины. .

В передней части ротовой полости имеется сообщение с носовой полостью за счет сохранившихся первичных хоан в виде носо-нёбного канала и обособления от обонятельного отдела сошниково-носового органа — ог-ganori vomeronasale. Последний хорошо развит у ящериц и змей, в то время как у высших рептилий (черепахи, крокодилы) и птиц он редуцирован. У многих млекопитающих сошниково-носовой орган развит хорошо в виде парной длинной трубочки, окруженной хрящевой капсулой и снабжаемой особой ветвью обонятельного иерва.

Хрящевой остов гортани развился из измененных остатков IV, V и VI висцеральных дуг (рис. 151). Первые парные боковые хрящи — cartilagines lateralis — появились у,амфибии. В дальнейшем они слились в непарный кольцевидный хрящ — cartilago crkoidea, который у'рептилий и у млекопитающих снабжен дорсальной пластинкой, сформировавшейся из остатков IV и V висцеральных дуг. От боковых хрящей отделились черпаловидные хрящи — cartilago arytenoidea, покрытые слизистой оболочкой, выполняющие функцию клапанов при входе в гортань и изолирующие ее во время проглатывания пищи. Каудалъно qt кольцевидного хряща возникли хрящевые пластинки, из них сформировались хрящи трахеи и бронхов.