Возникновение нервной системы обусловлено реактивностью орга--низма, т. е. его способностью воспринимать раздражения и отвечать на них соответствующей двигательной реакцией. Следовательно, примитивная нервная функция должна одновременно сочетаться с примитивной мышечной функцией, а соответствующая 'структура должна представлять собой единое и неразрывное целое, возникающее в виде нервно-мышечной системы без каких-либо дифференцированных компонентов. Лишь позднее, в про- • цессе эволюции, происходит дифференциация этой единой системы на отдельные компоненты нервной и мышечной систем, которые продолжали развиваться уже самостоятельно, но в теснейшей взаимосвязи. Такими органами у примитивных кишечнополостных (гидра) служат три группы специализированных клеток — эпителиально-мышечные, • чувствительно-нервные и нервные (рис. 241).

Эпителиально-мышечные клетки воспринимают раздражение и передают его. непосредственно на мышечную часть. Ответная реакция выража* ется в движении.

Чувствительно-нервная клетка имеет два отростка, из которых один обращен во внешнюю среду (рецепторный), а другой, более длинный, соединен с обособленными мышечными клетками. Ответная реакция на воспринятое раздражение заключается в мышечном движении.

Нервные клетки размещаются под эпителием и своими бтростками соединяются с .эпителиальными и мышечными клетками. За счет соедийений между собой нервные клетки образуют диффузные сплетения.

В процессе эволюции строение нервной системы усложняется в связи с усложнением функции. Ведущими факторами при этом являются, с одной стороны, дифференциация и концентрация чувствительных клеток, формирующих специфические органы чувств (рецепторы), а с другой стороны — развитие мышечных--элементов.

¹ Примитивная концентрация нервных элементов наблюдается уже у некоторых кишечнополостных (медуз) в виде нервного кольца по краю зонтика. Здесь же у некоторых из них располагаются и Ьпециализированные

408 '

Рнс. 241. Филогенез нервной системы? А— схема диффузной нервной системы (гидра); 1 — эпителиальномышечная клетка; 2 — чувствительная нервная клетка; 3 — ее рецепторный и 3' — эффекторнын отростки; 4 — эктодерма; 5 — мышечная клетка; 6 — нервная клетка; ? — мезенхима; 8 — энтодерма; Б—В — концентрация нервной системы (насекомое); / — надглоточный и подглоточный ганглии; 2 — ганглии брюшной нервной цепочки; 3 — грудной ганглий; 4 — рецепторы.

рецепторы: глазки, хеморецепторы и органы равновесия: Наиболее резко концентрация выражена в организмах, построенных по принципу .одноос-ности и двусторонней симметрии, способных к направленному поступательному движению. У них возникают продольные нервные стволы в виде парных или непарных брюшных узловатых цепочек (при наличии сегментации тела). При этом на головном конце тела развивается «головной мозг» с надглоточным и подглоточный ганглиями. Надглоточный ганглий характеризуется своими связями с такими органами чувств, как зрение, обоняние, в результате он становится надсегментарным органом, обеспечивающим более быстрое проведение возбуждения по всему телу. Подглоточный ганглий связан с кишечной трубкой. Наконец, у высших насекомых за счет всех брюшных узлов формируется грудной ганглий, а надглоточный ганглий, выполняя сложную функцию, приобретает и соответствующее строение, вплоть до появления в нем ассоциативных центров. Наличие последних способствует осуществлению сложных инстинктов, которые являются ре-' зультатом исторически сложившегося взаимодействия организма с внешней средой. С появлением на определенном этапе развития замкнутой сосудйс-

Рис. 242. Развитие спинного мозга: / — нервная пластинка; // — нервный желобок; /// — нервная трубка; 1 — центральный спинномозговой канал; 2 — пластинка покрышки; 3 — боковая пластинка; 4 — пластинка основания; 5 — пластинка дна; 6 — ганглиозная діластннка; 7 — спинной мозг.

той системы из мезенхимы развивается сосудистая (симпатическая) нервная система.

У хордовых нервная система происходит не только из эктодермы, непосредственно подвергающейся воздействиям внешней среды, но, возможно, из энтодермы (по данным R. Remak, A. Tinel, С. И. Матвеевой, 1953) и из мезодермы, т. е. так же, как и у беспозвоночных. В отличие от беспозвоночных эктодермальная нервная система развивается строго локализование — из нервной спинной пластинки. Эта локализация обусловлена особенностями строения предков хордовых, имеющих на теле (за исключением небольшого его участка) хорошо выраженный защитный кожный покров.