Орган зрения — о^апит у1з118 — представлен глазом, зрительным нервом, защитными и вспомогательными органами глаза.

Развитие органа зрения. Чувствительность к световым раздражениям присуща протрплазме, поэтому восприятие света возможно и без специальных органов, что и наблюдается у простейших организмов. Светочувствительные клетки построены по ,типу первичных чувствительных клеток. Такими они встречаются, например, у дождевых червей в кожном покрове под эпидермисом. Более густо они расположены на головном конце червя, что свидетельствует об их участии в ориентировке при движении.

Важным усложнением светового рецептора является изоляция пигментными клетками отдельных светочувствительных клеток (или их групп) от всестороннего воздействия на них света. При этом наблюдается двоякий тип строения светового рецептора. В одних случаях светочувствительная клетка, находясь под защитой пигментной клетки (или клеток), обращена к свету своей рецептбрной частью. Такие органы называются «прямыми» глазами. В других случаях на рецепторных частях светочувствительных клеток формируются палочковидные отростки, обращенные к пигментным клеткам. Таким образрм, луч света, чтобы воздействовать на палочковидный отросток, должен пройти через всю клетку: Такие глаза называются «ин-еертированными», т. е. обращенными. Подобное строение глаза обеспечивает наилучшую защиту светового рецептора от многостороннего влияния света, особенно если орган построен в виде ямки или бокала. Инвертированные глаза могут воспринимать не просто свет, но и его направление.

Число светочувствительных ямок (глазков) сильно варьирует: чем боль-

ше в них чувствительных клеток, тем меньше самих глазков; их может быть только одна пара на головном конце тела. Парные светочувствительные органы становятся уже аппаратами, ориентирующими и контролирующими движение самого животного в зависимости от направления света.

При сращении краев светочувствительных ямок возникают пузырчатые глаза. Уже у ряда*беспозвоночных в пузырчатых глазах формируется хрусталик за счет уплотнения стекловидного тела или в результате утолщения эктобласта перед пузырем. С появлением хрусталика глаза из светочувствительных органов превращаются в зрительные органы, воспринимающие не только свет, тени и цвета, но и форму предметов, их величину и расстояние между ними.

У хордовых и позвоночных животных орган зрения развивается иначе, чем у беспозвоночных. У ланцетника, ведущего малоподвижный образ жизни, парные глаза отсутствуют. У него функционируют глазки Гессе, состоящие из светочувствительной клетки, погруженной одной своей стороной в чашеобразную пигментную клетку. От противоположного конца клетки отходит нейрит. Пигментные клетки обращены дорсально или вент-рально от чувствительной клетки. Так как тело ланцетника прозрачно, то глазки Гессе располагаются на всем протяжении мозга близ центрального спинномозгового канала, что свидетельствует об их эктодермальном происхождении (как и у беспозвоночных).

У позвоночных,, как у наиболее подвижных животных, существуют парные органы зрения, которые развиваются из переднего мозгового пузыря (рис. 283). Участок эмбриональной мозговой стенки, покрытый мягкой мозговой оболочкой, разрастается в виде двух глазных пузырей. Они достигают кожного покрова и соединяются с мозгом короткими полыми ножками. В дальнейшем наружная стенка пузыря вдавливается, вследствие чего глазной пузырь превращается в глазной бокал с двойными стенками,

Рис. 283. Схема развития, глазного яблока: /—V — последовательные стадии развития; 1 — эктодерма; 2 — хрусталиковая ямка; 2' — хрусталиковый мешочек; 2" — хрусталиковый пузырек; 3 — хрусталик; 4 — закладка век в виде валиков; 5 — эпителий роговицы; 6 — глазной бокал (его полость); & — глазной пузырь; 7 — ножка глазного пузыря; Т — зрительный нерв; 8 — сетчатка; 9 — пигментный слой; 10 — сосудистая и фиброзная оболочки глаза.

а ножка, удлиняясь, дает начало зрительному нерву. Наружная стенка бокала образует пигментный слой сетчатки, а внутренняя стенка — ретину (сетчатку). Вокруг глазного бокала за счет мезенхимы развиваются сосудистая оболочка и ее производные — ресничное тело и радужная оболочка. Первичный ход в глазной бокал сохраняется в виде зрачка. Участок экто-бласта, лежащий против зрачка, утолщается и впоследствии образует сначала хрусталиковую ямку и затем хрусталиковый мешочек. Последний, обособляясь от эктобласта, превращается в хрусталиковый пузырек, а после исчезновения полости пузырька становится хрусталиковый.